לוראלס, סדר הדפנה של צמחים פורחים, המכיל 7 משפחות, 91 ז'אנרים, וכ -2,900 מינים. חברי לוראלס הם עצים, שיחים או גפנים מיוערות. רובם נמצאים באקלים טרופי או ממוזג וחמים, והם נפוצים במיוחד באזורים עם אקלים שווה לחות. עצים, תמציות מרפא כמו קמפור ושמנים אתריים לבושם נגזרים מכמה מינים של לוראלס, וכמה מהם הם קישוטים חשובים.
חברי לוראלס מאופיינים בעץ, חלקים ארומטיים וחוט יחיד של רקמות מוליכות הנמשך מהגבעול אל העלה. יחד עם ההוראות Magnoliales, Piperales ו- Canellales, לוראלס מהווה את החיפוי המגנולידי, שהוא ענף אבולוציוני מוקדם בעץ האנגיוספרם; המלטה תואמת חלק מתת-המשנה Magnoliidae תחת מערכת הסיווג הבוטני העתיקה של Cronquist. המשפחות בלוראלס הן Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae ו- Siparunaceae. Lauraceae ו- Monimiaceae יחד מהווים את מרבית הז'אנרים בסדר הזה.
תפוצה ושפע
Lauraceae, או משפחת זרי הדפנה, מכיל 50 ז'אנרים, יותר ממחצית הז'אנרים בסדר, וכשמונה ותשעים מהזן (2,500). Lauraceae מופץ בכל אזורים טרופיים וסובטרופיים; בעיקר דרום מזרח אסיה ואמריקה הטרופית, ובמיוחד ברזיל. כ -66 אחוז מהמינים מופיעים בשש ז'אנרים בלבד: באוקוטאה כ -350 מינים באמריקה הטרופית, דרום אפריקה, ובאיי מסקרנה; לליטאה יש יותר מ -400 מינים באסיה, אוסטרליה ואמריקה; Cryptocarya ו- Cinnamomum (מקור הקמפור וקינמון התבלין) מכילים כ -350 מינים כל אחד; בפרסאה (כולל צמח האבוקדו) יש כ -200 מינים; ובילשמדיה מכילים כ -250 מינים בכל אזורים טרופיים רבים כמו גם אוסטרליה וניו זילנד. Persea ו- Cryptocarya נמצאים באזורים טרופיים רבים, ו Cinnamomum מופץ באופן נרחב בכל האזורים הטרופיים והסובטרופיים הגדולים.
Cassytha, טפיל גזע נטול שורש עם עלים קשקשים קשקשים, הוא החבר הכי יוצא דופן במשפחה; הסוג מכיל 15-20 מינים ילידי העולם הישן. לורוס (זרי הדפנה) מורכב משני מינים, אחד מהם הוא L. nobilis (עץ דפנה מתוק, או דפנה דבורה), יליד הים התיכון. עלים של זרי הדפנה נוצרו בעבר לכתרי דפנה על ידי היוונים הקדמונים. לסספרס, אחת הסוגות הבודדות החשובות כלכלית במשפחה, יש שני מינים במזרח אסיה ואחד במזרח צפון אמריקה; פעם שימשו שמן סאספרס רפואי, ואמריקנים הכינו תה מהקליפה והזרדים. למשפחה חשיבות רבה באזורים הטרופיים עבור עצים יקרי ערך המופקים ממינים רבים ושונים. חלק מהעץ נשאר ריחני במשך עשרות שנים לאחר שנחתך.
במשפחה השנייה בגודלה, Monimiaceae, יש 22 סוגים ו -200 מינים, פחות מעשרה אחוזים ממיני לוראלס. משפחה זו נמצאת גם באזורים טרופיים וסובטרופיים, אך היא מופצת פחות בהרחבה והיא מתרחשת בעיקר באזורים החמים יותר של חצי הכדור הדרומי. סוג הסוג, מונימיה, מוגבל לאיי מסקרן.
משפחת Siparunaceae כוללת 75 מינים בשני סוגים. ל- Glossocalyx, ממערב אפריקה הטרופית, יש ארבעה מינים. שאר המינים במשפחה הם בסוג סיפארונה, שנמצא במקסיקו, מרכז אמריקה, ודרום אמריקה הטרופית.
בארבע המשפחות הנותרות יש בסך הכל 83 מינים. Hernandiaceae (55 מינים) הוא משפחה פנטרופית של עצים, שיחים וכמה ליאנות. הסוג הגדול ביותר, הרננדיה (22 מינים), מופץ במרכז אמריקה הדרומית ודרומית, באיי הודו המערבית, במערב אפריקה, בהודו-מלזיה (אזור המורכב מהודו, דרום סין ודרום-מזרח אסיה), ואיי האוקיאנוס השקט. Atherospermataceae כולל 6 או 7 סוגים ו -16 מינים, אשר ילידי אוסטרליה, גינאה החדשה, ניו זילנד, קלדוניה החדשה וצ'ילה. ל- Calycanthaceae, או למשפחת שיחי התות, יש תפוצה בלתי רציפה: Calycanthus (שיח תות, שיח מתוק, או קרוליינה allspice) נמצא בקליפורניה ובדרום-מזרח ארצות הברית, Chimonanthus ו- Sinocalycanthus מופיעים בסין. המין הבודד של אידיוספרום הוא מין ירוק-עד נדיר מאוד מקווינסלנד, אוסטל. Gomortegaceae, או משפחת התורים, מורכב ממין בודד, Gomortega keule, שהוא מין נדיר יליד מרכז צ'ילה.
חשיבות כלכלית ואקולוגית
Lauraceae
Lauraceae היא ללא ספק המשפחה החשובה ביותר מבחינה כלכלית בלוראלס. פרסאה אמריקנה (אבוקדו) הוא פרי מזין ביותר, עשיר בחלבונים ושומנים ודל בסוכר. ערך המזון הכולל של אבוקדו הוא גבוה; הוא מספק כמעט פי שניים מהאנרגיה במשקל שווה ערך של בשר ושפע של כמה ויטמינים, כמו A, B, C, D ו- E. ישנם כמה מינים פרסים של פרסאה במרכז אמריקה. זנים מעובדים פותחו על ידי אנשים באזור מקסיקו המודרנית וגואטמלה לפני אלפי שנים. (זרעים שנמצאו במערות עמק טהואקאן, דרומית למקסיקו סיטי, נקבעו כגיל 10,000 שנה ומובאים כהוכחה לשימוש מוקדם בפרי האבוקדו על ידי בני אדם.)
עצי אבוקדו הם בגודל בינוני, בדרך כלל לא עולים על 20 מטר (65 רגל), עם עלים אליפטיים פשוטים ירוקי עד-ירוק באורך של 20 עד 20 ס"מ. פירות בוגרים יכולים להיות כדוריים ואורכם כ- 8 ס"מ (3 אינץ ') או בצורת אגס ואורך עד 22 ס"מ (9 אינץ'). לפרי יש זרע עצי מרכזי גדול, בדרך כלל בגודל של ביצת תרנגולת. ישנם מספר זנים של אבוקדו, אשר ניתן להכניס כל אחד לאחת משלוש קבוצות. לפירות של מינים מקסיקניים יש עור כהה וחלק, והעצים קשוחים, מסוגלים לעמוד במזג אוויר קר עד - 6 מעלות צלזיוס ותנאי גידול ירודים. מינים בגואטמלה הם מעט פחות עמידים, עומדים בטמפרטורות רק כ- 4.5 ° C (24 מעלות צלזיוס), ומניבים פירות גדולים עם עורות עבים ומחוספסים. המינים המערב-הודיים הם הרגישים מכולם במזג אוויר קר, ונכנעים לטמפרטורות הנמוכות - 2 מעלות צלזיוס; הם מניבים פירות גדולים עם עורות חלקים וקשיחים. ישנם מינים שנבחרים כאשר הפירות מתחילים להתרכך; אחרים, כמו זני האס ופוארטה, נשארים קשים עד שנבחר.
מטעי האבוקדו הגדולים ביותר הם בקליפורניה ובפלורידה, שם פותחו מספר זנים. ארצות הברית מייצרת כעשרה אחוזים מהיצע האבוקדו בעולם. מחלה קשה של עצי אבוקדו הנגרמת על ידי הפטרייה Phytophthora cinnamomi פוגעת בעצים הגדלים בקרקעות בדרגת לחות גבוהה. הפטרייה פולשת למערכת כלי הדם של השורשים, וברוב המקרים העץ כולו מת בסופו של דבר.
עלים של Laurus nobilis הים התיכון (דפנה דבורה) מיובשים ומשמשים כטעם לבישול, במיוחד למנות בשר ודגים. לייצור סבון משמש שומן המופק מהזרעים. תבלין קינמון נגזר מהקליפה הפנימית של Cinnamomum zeylanicum, עץ הקינמון, יליד סרי לנקה ודרום הודו. הקליפה מוסרת מקלעים בני שנתיים בעונת המונסון, שכן באותה תקופה קמביום כלי הדם צומח באופן פעיל וניתן להוריד את הקליפה ביתר קלות. רקמה חיצונית חיצונית מוסרת, והקליפה מיובשת ליצירת טווחים או טחונה לייצור אבקה. כמה אלפי טונות מיוצרים בשנה, בעיקר מסרי לנקה, מדגסקר והאיי סיישל. שמן קינמון מזוקק משבבי קליפות ומשמש להקל על קלקול הקיבה. הקינמון שימש את המצרים הקדומים במהלך תהליך החניטה. אוגנול, שמן המזוקק מהעלים הירוקים, משמש כתחליף לשמן ציפורן, כמרכיב בכמה בשמים, וכטעם לממתקים, אוכל ומשחת שיניים. קמפור נגזר מקינמומה קמורה, עץ הקמפור, של סין, טייוואן ויפן. זה מתקבל על ידי זיקוק קיטור של שבבי עץ. העץ של עץ הקמפור עשוי להכיל עד 5 אחוז מהנפט הגולמי, ועץ בודד יכול להניב עד 3 טון מהשמן, שמתיישב מהתזקיק ומתגבש. ניתן להמציא מחדש את השמן כדי לייצר תרכובות אחרות, בעיקר ספולול, שמשמשות בבשמים ולטעמים. קמפור היה אחד מחומרי הגלם ששימשו לייצור צלולואיד, שהוחלף כעת בפלסטיקה אחרת. קמפור מועסק בתרופות, ובמיוחד בלימוסים, ובמודעות הדברה.
למינים רבים אחרים של Cinnamomum יש שימוש כתבלינים ותרופות. קליפת Cinnamomum cambodianum משמשת להכנת מקלות ג'וס, שנשרפים כקטורת. שמן מסספרס, שכלל 80 אחוז מורכב מספירולה המתחם, היה מזוקק בעבר בכמויות גדולות מהקליפה שתוחם את שורשי סספרס אלבידום (נקרא גם S. officinale), צמח יליד קנדה ובארצות הברית. שמן זה שימש בעבר כטעם לממתקים, תרופות, משחות שיניים, בירה שורש וסרסאפיליה, משקה שמקורו בסוג Smilax (משפחת Smilacaceae). עם זאת, מנהל המזון והתרופות האמריקני (FDA) אסר על השימוש בשמן הסספרס כשהתברר כי החומר הוא מסרטנים קלים.
לומר שהעץ של כל העצים של Lauraceae מתאים למטרות תעשייתיות נראה רק הגזמה קלה. עם זאת, רוב העצים הידועים ביותר של Lauraceae בוטלו על ידי ניצול יתר ולא צפויים להישאר חשובים כלכלית בעתיד אלא אם כן נעשים מאמצי שימור רציניים. מינים רבים מהסוג הרחב Ocotea נוצלו כעץ. Chlorocardium rodiei (לשעבר Ocotea rodiei), הידוע בכינויו Greenheart, עץ ירוק זית עד שחור מצפון דרום אמריקה, הוא עץ עמיד מאוד, חזק וצפוף המתאים באופן אידיאלי ליישומים מתחת למים, כמו סירות וערמות רציף. Bebeerine, אלקלואיד רעיל ביותר המיוצר כתרכובת משנית, הופק מכמה מינים של Ocotea, וכן מ Greenheart. Ocotea venenosa הוא מקור לרעל המשמש לקצות החצים על ידי הילידים הברזילאים. מכיוון שאלקלואידים נמצאים ביערות רבים של Lauraceae, עובדי עצים המעבדים אותם רגישים לדלקת עור וגירויים חמורים בדרכי הנשימה.
משפחות אחרות
Calycanthus floridus (תבנית קרוליינה) ו- C. occidentalis (קליפורניה בקליפורניה), שניהם חברי Calycanthaceae, מגדלים כשיחי נוי ומוערכים בפרחי הקיץ הריחניים המתוקים שלהם. הקליפה הארומטית של C. floridus משמשת כתבלין. Chimonanthus praecox (נקרא גם C. fragrans, ומוכר גם בשם wintersweet) הוא שיח מעובד הפורח בחורף לפני ייצור העלים. הפרחים הצהובים הבהירים פופולריים בגלל ניחוחם המתובל. הפרחים היפים והקרמים, הוורודים, של Sinocalycanthus, תפסו את העניין של גננים.
בני משפחה שונים Monimiaceae חשובים באופן מקומי לעץ ולפירות שלהם ובייצור בשמים, תרופות וצבעים. Peumus boldus, יליד צ'ילה, הוא מקורו של עץ בולדו, עץ קשה המשמש לייצור ארונות. צבע מתקבל מקליפתו, והעלים מכילים שמן אתרים ובולדין אלקלואידי, המשמשים רפואית ככלי עיכול וממריץ. עלים של דסורפורה וסאספרס וד 'ארומטיקה, שניהם מוכרים במזרח אוסטרליה כסאספרס, מייצרים ריח דמוי סרספארילה כאשר מועכים אותם. שמן אתרים המכיל safrole מזוקק מעלים וקליפתו של D. sassafras ומשמש בפרפומריה, והעץ הריחני משמש לייצור רהיטים והפיכת עץ.
מרתח של קליפת המגן של Siparuna cujabana (משפחת Siparunaceae) מברזיל משמש לתושבים מקומיים כדי לגרום להזעה וכמפלל.
המין הדרום אמריקני Laurelia sempervirens (המכונה לעיתים L. aromatica), מהמשפחה Atherospermataceae, ידוע בשם זרי דפנה או אגוז מוסקט פרואני, וזרעיו נטועים ומשמשים כתבלין. Laurelia novae-zelandiae משמש בניו זילנד לבניית סירות וייצור רהיטים. הוא מניב עץ קשה וקשה שקשה לפיצול וכי מתכופף במקום להישבר עם ההשפעה. הקליפה מכילה אלקלואיד, פוקטין (על שם פוקאטאה, שם המאורי לצמח), שיש לו תכונות חזקות להרגת כאבים, הדומות למורפין. פעם הקליפה הורתחה במים ומשמשת לטיפול בכיבים, מחלות עור (כולל שחין וכיבים), כאב שיניים ועצב עצבים.
מאפיינים מורפולוגיים
למרות המגוון הגדול במבנה בקרב משפחות המסדר, כמה מאפיינים מבניים המשותפים לכולם מבדילים את לוראלס מהסדרים האחרים. פרט לטפיל הגבעול המסתובב ונטול שורש, Cassytha (Lauraceae המשפחתי), כל חברי סדר הלורלס הם וודיים, עם אנטומיה ראשונית ראשונית (סידור של צרורות כלי הדם בצומת העלים והגבעול) מהסוג המכונה unilacunar, ולכולם יש תאי שמן אתריים (ארומטיים) ודגני אבקה עם שני צמצמים או ללא צמצמים. לחברי לוראלס באופן אופייני פרחים עוקצניים או אפגייניים. בפרחים עוקבים אזור השחלה הנחות למחצה מוקף על ידי ההיפנטיון, כלי קיבול מורחב בצורת כוס, בשוליו מוחדרים הנקבים והאבקנים. בפרחים אפיגניים השחלה סגורה על ידי ההיפנטיון ומתמזגת אליו, וההחזקה והאבקנים נובעים מראש ההיפנטיון מעל השחלה הנחותה. לאבני החברים רבים יש תוספות נושאות צוף, וברוב המינים האנדרים משחררים אבקה באמצעות שסתומים. Staminodia, אבק מופחת שאינם מייצרים אבקה, קיימים בדרך כלל בין האבקנים לקרפלים. במבנים הנשיים יש בדרך כלל קרפל בודד. לוראלס קשור קשר הדוק לסדר Magnoliales. עם זאת, בניגוד לחברים ב- Magnoliales, שיש להם בדרך כלל קרפלים ואבני-עלים פרימיטיביים, לרוב מיני לוראלס יש איברים פרחים מיוחדים יותר.
Lauraceae
הרוב המכריע של מינים של זרי הפרחים שונים מהמשפחות האחרות של לוראלס בבעלות עלים המסודרים או מסתובבים לסירוגין, אם כי למעטים יש עלים מנוגדים. הם דומים לחברים ב- Calycanthaceae כשיש זרע עם עובר גדול ללא אנדוספרם בבגרות. אבקה של מינים של Lauraceae אינה ערימה ומוקפת גפן מופחת; לכן, לעתים נדירות הוא נמצא ברשומת המאובנים מכיוון שהוא מתפרק כל כך בקלות. עלים של Lauraceae הם בדרך כלל עוריים וירוקי עדן עם חללים רבים בשמן האתרי, המהווים את האופי הארומטי של מינים רבים. הפרחים הירוקים, הצהובים או הלבנים הקטנים בדרך כלל מסודרים באשכולות, והחלקים הפרחוניים מתפתחים בכפולות של שלושה. החיה אינה מבדילה לקברים ועלי כותרת. ישנם בין 3 ל 12 אבקנים לכל פרח, ולבסיס הנימה של כל אבקן יש לעתים קרובות תוספות צוף צמודות המחוברות בסמוך לבסיס, כמו אצל מינים רבים של Monimiaceae. לעוברים יש שני שקיות אבקה (Beilschmiedia) או ארבע (Litsea), שלכל אחת מהן יש דלדול שסתום מסתורי, שוב המשותף לחברים שונים ב- Monimiaceae. בניגוד למשפחה האחרונה, עם זאת, לפרחי Lauraceae יש קרפל בודד, וההיפנטיון הוא קצר. הפירות החד-זרעיים הם לרוב פירות יער או דרופים בשרניים, ולעתים קרובות יש להם קופולה חלקה המקיפה את הבסיס בדומה לכובע של בלוט. מרבית המינים ארומטיים מאוד בגלל תאי שמן אתריים בעלים, עץ ונביחה.
Monimiaceae
בני Monimiaceae הם עצים או שיחים ירוקי עד, לעתים נדירות גפנים מיוערות (ליאנות). העלים פשוטים ומסודרים לרוב בניגוד. הפרחים הם חד מיני או דו מיני, ולרוב הם בעלי עייפות עין עם כלי קיבול מפותח. עציצי העצה לא בולטות ומבדילים לעתים נדירות לגבעות ועלי כותרת. לאבני האבק יש שתיים או ארבע שקיות אבקה שנפתחות באמצעות חריצים אורכיים או על ידי כיפוף החוצה והתרוממות כלפי מעלה של דפי רקמה סגלגלים, צירים בקצה כל שק (דהייה שסתומית). תוספות בצורת אוזניים מזוודות, המחוברות לעתים קרובות ליד בסיס החוטים הקצרים, פועלות כמטוטלות. הפרחים הנקביים עשויים להיות בעלי אבקנים סטריליים (סטמינודים), עם צופים צמודים כדי למשוך מאביקים. ישנן כמה קרפלים (עד 2,000), לכל אחד ביוץ בודד, והקרפלים החיצוניים של פרחי הנקבה הם לפעמים סטריליים. לאחר ההפריה, כלי קיבול מוגבר עלול לסגור את הפירות; פרי מצטבר זה מתפצל באופן לא סדיר בכמה מינים כדי לחשוף את הדרופלטים האינדיבידואליים (פירות בשרניים קטנים עם זרע בודד בפנים).
משפחות אחרות
בני Siparunaceae הם עצים או גפנים מיוערים עם עלים מנוגדים, לרוב משוננים. הפרחים הם חד מיני. פרחים נושאי אבקה ופרחים נושאי ביציות מופיעים באותו צמח או בצמחים שונים, תלוי במין. במשפחה זו בלוטות אינן קיימות בבסיס האבקנים, ומספר האבנים משתנה מאחד לרבים. ההיפנטיום הופך לידי ומתפצל כאשר הוא בוגר, וחושף את הפירות הבשרניים (הדרופים). למינים של Glossocalyx שתי צורות של עלים, שונות בצורתם ובגודלם, באותו צמתים. הפרחים קטנים והם דו מיני או חד מיני.
למינים Atherospermataceae יש גם עלים סרפטיים הפוכים. ישנם אבקנים רבים כמו חלקים מההפרה. ההיפנטיון הופך להיות וודי ומתפצל כאשר הוא בוגר. לפירות היבשים (האאכניות) יש ציצת שיער.
לגומורטגה keule, בן היחיד במשפחת Gomortegaceae, יש שחלה נחותה ופרחים דו-מיניים עם שתיים-שלוש קרפלים בלבד המתמזגים ליצירת שחלה מורכבת. כמו במינים רבים של Monimiaceae, גם בשקיות האבקה של האבקנים יש דלדול שסתום.
בני Calycanthaceae נבדלים מרוב המשפחות האחרות בלוראלס בכך שיש זרעים עם עובר גדול ומעט אם בכלל אנדוספרם בבגרותם. למעט Idiospermum, העלים של מיני Calycanthaceae נוטים להיות דקים ורכים יותר מחברים אחרים בלוראלס מכיוון שהם צמחים נשירים של האזור הממוזג. שקיות האבקה על אבקנים רבים מתפרקות על ידי חריצים אורכיים, והאבקה דו-ערמומית. ישנם 1 עד 35 קרפלים לפרח. למעט באידיוספרום, ההיפנטיום הופך לידי כאשר הוא מתבגר, ופירות יבשים (כאבנים) נופלים מהחלק העליון הפתוח. באידיוספרום לעובר יש שלושה או ארבעה סלילים גדולים ובשרניים.
Hernandiaceae חולק מספר תווי פנים עם Lauraceae, כולל עלים חלופיים (שלעתים הם אובים או מורכבים בכף היד) וקרפל בודד לפרח. לבני המשפחה יש אבקנים חסרי חנקן ומפתחים אבקנים עם שחרור שסתום ונספחים נקטרוניים. Hernandiaceae נבדלים זה מזה בלהיות בשחלה נחותה ובפירות יבשים עצמאיים (שנמצאים במעט מאוד Lauraceae).
