תכנית הרשת האנדופלסמית
הרקמה האנדופלסמית (ER) היא מערכת של cisternae ממברנות (שקיות שטוחות) המשתרעות לאורך הציטופלזמה. לעיתים קרובות הוא מהווה יותר ממחצית הקרום הכולל בתא. מבנה זה צוין לראשונה בשלהי המאה ה -19, כאשר מחקרים על תאים מוכתמים הצביעו על נוכחות של סוג כלשהו של מבנה ציטופלסמי נרחב, ואז כינה את העיכול. מיקרוסקופ האלקטרונים איפשר את לימוד המורפולוגיה של אברונל זה בשנות הארבעים, אז קיבל את שמו הנוכחי.
ניתן לסווג את הרטיפלופיה האנדופלסמית בשתי צורות ברורות מבחינה פונקציונלית, הרקולטה האנדופלמטית החלקה (SER) והרטיפלופיה האנדופלמטית הגסה (RER). ההבחנה המורפולוגית בין השניים היא נוכחותם של חלקיקים מסינתזים חלבונים, הנקראים ריבוזומים, המחוברים למשטח החיצוני של ה- RER.
תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה
תפקידי ה- SER, עבודת רשת של שלפוחית קרום צינורית עדינה, משתנים במידה ניכרת מתא לתא. תפקיד חשוב אחד הוא סינתזה של פוספוליפידים וכולסטרול, המהווים מרכיבים עיקריים בפלסמה והקרומים הפנימיים. פוספוליפידים נוצרים מחומצות שומן, גליצרול פוספט ומולקולות קטנות אחרות המסיסות במים על ידי אנזימים הקשורים לקרום ה- ER כאשר האתרים הפעילים שלהם פונים אל הציטוזול. יש פוספוליפידים שנשארים בקרום ה- ER, כאשר הם מנותזים על ידי אנזימים ספציפיים בתוך הממברנות הם יכולים "להעיף" מהציטופלסמה של הצד הדו-צדדי, בו נוצרו, אל הצד האקסופלסמי, או הפנימי. תהליך זה מבטיח צמיחה סימטרית של קרום ה- ER. פוספוליפידים אחרים מועברים דרך הציטופלסמה למבנים ממברניים אחרים, כגון קרום התא והמיטוכונדריון, על ידי חלבונים מיוחדים להעברת זרחן.
בתאי כבד, ה- SER מתמחה בגמילה מרעלים של מגוון רחב של תרכובות המיוצרים בתהליכים מטבוליים. כבד SER מכיל מספר אנזימים הנקראים ציטוכרום P450, אשר מזרזים את פירוקם של חומרים מסרטנים ומולקולות אורגניות אחרות. בתאים של בלוטות יותרת הכליה והגונדות משתנים כולסטרול ב- SER בשלב אחד של המרתו להורמונים סטרואידים. לבסוף, ה SER בתאי שריר, המכונה רטיקולפיה סרקופלסמית, מחזיק ביוני סידן מהציטופלזמה. כאשר השריר מופעל על ידי גירויים עצביים, יוני הסידן משתחררים וגורמים להתכווצות שרירים.
תכנית הרשת האנדופלמטית הגסה
ה- RER הוא בדרך כלל סדרה של שקיות שטוחות מחוברות. זה ממלא תפקיד מרכזי בסינתזה וייצוא של חלבונים וגליקופרוטאינים ונחקר בצורה הטובה ביותר בתאי ההפרשה המתמחים בתפקודים אלה. תאי ההפרשה הרבים בגוף האדם כוללים תאי כבד המפרישים חלבוני סרום כמו אלבומין, תאים אנדוקריניים המפרישים הורמוני פפטיד כמו אינסולין, בלוטת הרוק ותאי אקסטרה לבלב המפרישים אנזימי עיכול, תאי בלוטת החלב המפרישים חלבוני חלב ותאי סחוס המפרישים קולגן ו חלבונים.
ריבוזומים הם חלקיקים המסנתזים חלבונים מחומצות אמינו. הם מורכבים מארבע מולקולות RNA ובין 40 ל -80 חלבונים המורכבים ליחידה גדולה וקטנה. ריבוזומים הם חופשיים (כלומר לא קשורים לקרומים) בציטופלסמה של התא או קשורים ל- RER. אנזימים ליזוזומליים, חלבונים המיועדים לקרום ה- ER, גולגי, ותאי, וחלבונים שיש להפריש מהתא הם מאלו המסונתזים על ריבוזומים כבולים ממברנה. מיוצרים על ריבוזומים חופשיים הם חלבונים שנשארים בציטוזול ואלו הקשורים למשטח הפנימי של הממברנה החיצונית, כמו גם אלה שישולבו בתוך הגרעין, המיטוכונדריה, כלורופלסטים, פרוקסיסומים ואורגנלים אחרים. תכונות מיוחדות של חלבונים מסמנות אותם להובלה ליעדים ספציפיים בתוך התא או מחוצה לו. בשנת 1971 הביולוג הגרמני-תאי והמולקולרי גונטר בלובל, והביולוג הסלולרי יליד ארגנטינה, דיוויד סבטיני, הציעו שהחלק האמינו-טרמינלי של החלבון (החלק הראשון של המולקולה המיוצרת) יכול לשמש "רצף אות". הם הציעו שרצף איתות כזה יאפשר את חיבור החלבון הגדל לקרום ה- ER ויוביל את החלבון לממברנה או דרך הממברנה אל לומן ה- ER (פנים).
השערת האות אוששה על ידי גוף גדול של עדויות ניסיוניות. תרגום התוכנית לחלבון ספציפי המקודד במולקולת RNA של שליח מתחיל על ריבוזום חופשי. כאשר החלבון הגדל, עם רצף האות בקצהו האמינו-סופני, יוצא מהריבוזום, הרצף נקשר למתחם של שישה חלבונים ומולקולת RNA אחת המכונה חלקיק זיהוי האות (SRP). ה- SRP נקשר גם לריבוזום כדי לעצור את היווצרות החלבון. הממברנה של ה- ER מכילה אתרי קולטנים הקושרים את קומפלקס ה- SRP-ריבוזום לקרום ה- RER. בתום הכריכה מתחדש התרגום, כאשר ה- SRP מתנתק מהמתחם ומתוך רצף האות והשאר של החלבון המתהווה המושרש דרך הממברנה, דרך ערוץ המכונה טרנסלוקון, לומן ה- ER. בשלב זה, החלבון מופרד לצמיתות מהציטוזול. ברוב המקרים, רצף האיתות נסוק מהחלבון על ידי אנזים הנקרא אות פפטידאז כשהוא מופיע על פני השטח הלומינליים של קרום ה- ER. בנוסף, בתהליך המכונה גליקוזילציה, לרוב מתווספים שרשראות אוליגוסכריד (סוכר מורכב) לחלבון ליצירת גליקופרוטאין. בתוך לומן ה- ER, החלבון מתקפל לתצורת התלת מימד האופיינית לו.
בתוך לומן, חלבונים שיופרשו מהתא מתפזרים לחלק המעבר של ה- ER, אזור שהוא ברובו חופשי מריבוזומים. שם הארוזות מולקולות לארגיות שלפוחיות קרום קטנות הממוגנות לקרום, הנפרדות מממברנה ה- ER ועוברות דרך הציטופלזמה לקרום מטרה, בדרך כלל קומפלקס גולגי. שם ממיסת קרום שלפוחית התעבורה עם הממברנה גולגי, ותכולת שלפוחית השתן מועברת לומן של הגולגי. זה, כמו כל התהליכים של ניצני שלפוחית ואיחוי, שומר על צדדיות הממברנות; כלומר, המשטח הציטופלזמתי של הממברנה פונה תמיד כלפי חוץ, ותכני הלומינל מחוברים תמיד מהציטופלזמה.
חלבונים מסוימים שאינם מזיקים עשויים ב- RER נותרים חלק ממערכת הממברנה של התא. לחלבוני הממברנה הללו יש, בנוסף לרצף האות, אזור אחד או יותר עוגן המורכב מחומצות אמינו מסיסות בשומנים. חומצות האמינו מונעות מעבר של החלבון לחלוטין לומן ה- ER על ידי עיגוןו לתוך הדו-שכבתי הפוספוליפיד של קרום ה- ER.
