השפעת הטסטוסטרון
מבנים מוחיים רבים של חוליות העוסקים בבקרת התוקפנות מסופקים בצורה עשירה עם קולטנים הנקשרים להורמונים המיוצרים במערכת האנדוקרינית, בפרט עם הורמונים סטרואידים המיוצרים על ידי הגונדות. במגוון רחב של מינים בעלי חוליות, יש קשר ברור בין האגרסיביות של הזכר לרמותיו המסתובבות של אנדרוגנים כמו טסטוסטרון, הורמון המיוצר באשכים. מדגים ליונקים, רמות התוקפנות עולות ויורדות עם תנודות טבעיות ברמות הטסטוסטרון. הסירוס נמצא כמפחית את התוקפנות באופן דרמטי, ואילו השבה ניסיונית של טסטוסטרון - למשל באמצעות הזרקה לדם - משחזרת את התוקפנות. מחזור טסטוסטרון יכול אפילו להשפיע על המבנים והאותות המשמשים במהלך מריבות. בסטיות שרירי הצוואר הדרושים לשאגה יעילה מגדילים תחת השפעה של עליית רמות הטסטוסטרון. בעכברים זכרים ניחוח השתן של זכר אחר, המכיל את תוצרי פירוק הטסטוסטרון, מעורר תגובות אגרסיביות.
קטזי: תוקפנות והגנה
תוקפנות שכיחה בקרב קטזינים והיא נראית בהתנהגות נורמאלית של העדרים. צורה אחת של תוקפנות עוזרת להקים חברתיות
הקשר ההדוק בין תוקפנות לטסטוסטרון אינו מפתיע, בהתחשב בכך שגברים מינים רבים נלחמים על גישה לנקבות פוריות, אך הקשר מורכב. למשל, ככל שהמבנה החברתי של המין מורחב יותר, כך יש פחות דרסטיות השפעות הסירוס על התוקפנות. בנוסף, טסטוסטרון ממוצא נונגונדלי (כלומר מיוצר על ידי בלוטת האדרנל) עשוי להיות חשוב בתוקפנות מחוץ לעונת הרבייה, כמו במקרה של ציפורים כמו דרור הזמר המקיים שטחים לא מגדלים בחורף. יתר על כן, הורמונים שאינם טסטוסטרון ונגזרותיו עשויים להיות מעורבים גם באפנון התוקפנות. לדוגמה, במספר מינים של יונקים וציפורים, התפלגות הורמוני הנוירופפטיד ארגינין ווסוטוצין (AVT) וארגינין ווסופרסין (AVP) באזורים הטרום אופטיים של המוח שונה בין המינים. תוקפנות אצל גברים מקלה על ידי שתלים של AVT במערכת הלימבית ומעוכבת על ידי שתלים של AVP. לבסוף, בעוד שקישור סיבתי בין רמות טסטוסטרון למחזור ותוקפנות התבסס היטב, ברור גם שהקשר יכול לעבוד בכיוון ההפוך, תוך השתתפות במאבק שיש לו השפעות מהירות על הפרשת ההורמונים. בפרט, בעלי חוליות רבים המנצחים קרבות מראים עלייה ברמת הטסטוסטרון, בעוד שמפסידים מראים לא רק רמות מופחתות של טסטוסטרון אלא גם עלייה ברמות הורמון הלחץ קורטיזול. שינויים ברמות ההורמונליות מווסתים בתורם את האגרסיביות העתידית. קשרים מרובים ורב כיווניים שכאלה בין ביוכימיה מוחית, רמות הורמונים במחזור ותוקפנות הם חלק מרכזי במנגנונים לפיהם ההתנהגות במצבי קונפליקט מותאמת הן לניסיון העבר והן לנסיבות הנוכחיות.
תוקפנות במהלך צמיחה והתפתחות
השפעות הורמונליות
האינטראקציה בין הורמונים וביטוי של התנהגות תוקפנית המתוארת בסעיף הקודם הם השפעות הפיכות אצל בעלי חיים בוגרים - מה שנקרא אפקטים אקטיביים. עם זאת, הורמונים יכולים להשפיע על תוקפנות באמצעות השפעות ארגוניות ארוכות טווח המתרחשות במהלך ההתפתחות. לפני ואחרי לוואי, בזמנים ספציפיים לכל מין, האשכים המתפתחים של יונקים זכרים צעירים מייצרים גל קצר של הורמוני סטרואידים האחראים להתפתחות מבני רבייה גברית והתנהגויות הזדווגות. ההורמונים משפיעים גם על התפתחות מבני המוח השולטים בתוקפנות אצל בעלי חיים בוגרים, מה שהופך את המבנים לרגישים יותר לתופעות המקלות על התוקפנות של טסטוסטרון. ההשפעות של חשיפה מוקדמת לסטרואידים גונדליים תוארו עבור מגוון מינים של חוליות. חשיפה מוקדמת להורמונים אחרים, לא-נונאלדאליים, כמו AVP, הוכחה כמעלה את רמות התוקפנות בקרב גברים בוגרים. לפיכך, ההבדלים המגדריים המתועדים היטב באגרסיביות שנראו אצל מינים רבים הם תוצאה של ההשפעות המתמשכות של חשיפה להורמונים בשלב מוקדם של התפתחות.
השפעות התפתחותיות יכולות ליצור גם את השונות הטבעית הניכרת בתוקפנות שנצפתה במינים רבים בקרב אנשים מאותו מין. לשם המחשה, עכברים צעירים נחשפים לסביבות הורמונליות שונות במהלך ההתפתחות בהתאם למיקומם בתוך הרחם. מכיוון שקיימים קשרים בין מערכות זרימת השליה של עוברים שכנים, עוברים זכרים הנמצאים בין שתי נקבות חווים רמות אנדרוגן נמוכות יחסית ונשארים לא מגניבים יחסית כאשר מטפלים בטסטוסטרון כמבוגרים. לעומת זאת, עוברים נקבות שנמצאים בין שני זכרים חווים רמות אנדרוגן גבוהות יחסית והופכות לאגרסיביות במיוחד בקרב גברים כאשר מטפלים בטסטוסטרון כמבוגרים.
