מנגנוני הסתגלות של ראייה
מערכת הראייה האנושית מצליחה לספק איתות שמיש על מגוון רחב של עוצמות אור. עם זאת, כמה עיניים מותאמות טוב יותר באופן אופטי להתמודדות עם תנאי אור או כהה. לדוגמה, עיניהם של העל העשירי של הלילה עשויות להיות רגישות פי אלף יותר מאשר עיניהם של פרפרים יומיים. בעיני חוליות יש ארבעה סוגים של מנגנונים הפועלים כדי לאפשר ראייה על פני מגוון רחב של עוצמות אור. אלה כוללים מנגנונים ספציפיים לקשתית העין, פיצול טווח העוצמה בין מוטות וחרוטים, התאמות לתהליך הולכת האות בפוטו-קולטנים, וריאציות בזמינות מולקולות פוטו-פיגמנט אקטיביות.
חזון ועוצמת האור
המנגנון הברור ביותר המעורב בוויסות האור הוא קשתית העין. אצל בני אדם הקשתית נפתחת בחושך לקוטר מקסימלי של 8 מ"מ (0.31 אינץ ') ונסגרת למינימום של 2 מ"מ (0.08 אינץ'). בהירות התמונה ברשתית משתנה על ידי גורם של 16. אצל בעלי חיים אחרים ההשפעה של האישון עשויה להיות הרבה יותר גדולה; לדוגמה, בשממות מסוימות תלמיד החריץ יכול להיסגר ממעגל בקוטר של כמה מילימטרים עד ארבעה חורים, כל אחד בקוטר 0.1 מ"מ (0.004 אינץ ') או פחות. יחס בהירות הרשתית הוא פי אלף לפחות. הסיבה לטווח הגדול הזה היא ככל הנראה שהעין הלילית של השממית זקוקה להגנה חזקה מפני אור יום בהיר.
אצל בני האדם המוטות עוסקים בחלק העמום ביותר של טווח העבודה של העין ואין להם ראיית צבע. הקונוסים מתחילים להשתלט בערך ברמה של אור ירח בהיר ובכל עוצמות אור היום הקונוסים בלבד מספקים את האות הוויזואלי. מוטות מגיבים לפוטונים של אור בודדים עם אותות חשמליים גדולים, מה שאומר שהתגובות החשמליות רוויות בשיעורים נמוכים של לכידת פוטון על ידי מולקולות הרודופסין. מוטות פועלים לאורך הטווח מסף הראייה, כאשר הם מקבלים כ פוטון אחד כל 85 דקות, ועד תנאי שחר ושעות בין הערביים, כאשר הם מקבלים כמאה פוטונים בשנייה. ברוב הטווח שלהם המוטות מאותתים על לכידת פוטון בודדת. החרוטים הרבה פחות רגישים מהמוטות; הם עדיין מגיבים לפוטונים בודדים, אך הגדלים של האותות החשמליים המתקבלים הם קטנים בהרבה. זה נותן לחרוטים טווח עבודה גדול בהרבה, ממינימום של כשלושה פוטונים בשנייה ליותר ממיליון לשנייה, וזה מספיק כדי להתמודד עם התנאים הבהירים ביותר שאנשים נתקלים בהם.
אם לחרוטים מופיעים הבזקים קצרים, במקום שינויי תאורה קבועים, טווח העבודה שלהם מסף לרוויה הוא קטן - מופחת לגורם של בערך 100. עם זאת, תאורה ארוכה יותר גורמת לשני סוגים של שינוי שמרחיבים את הטווח הזה. מפל המתמר הביוכימי המוביל לאות החשמלי יכול לווסת את הרווח שלו ובכך לצמצם את גודל האות החשמלי בשיעורי לכידת פוטון גבוהים. המנגנון העיקרי תלוי בכך שלאי סידן, שנכנסים לקולטפטור יחד עם יוני נתרן, יש השפעה מעכבת על הסינתזה של cGMP, המולקולה ששומרת על תעלות הנתרן (ראה לעיל מבנה ותפקודם של קולטני פוטו: העברה עצבית). השפעת האור היא הפחתת רמות cGMP ובכך לסגור את תעלות הממברנה לנתרן וסידן. אם האור מתמשך, רמות הסידן בקולט הצילום יורדות, "הבלם" של הסידן בייצור cGMP נחלש ורמות ה- cGMP עולות במקצת. ייצור מוגבר של cGMP פותח את תעלות הממברנה שוב. לפיכך, ישנו לולאת משוב הנוטה להתנגד להשפעה הישירה של האור, ומבטיחה כי הרוויה (סגירה מוחלטת של כל תעלות הממברנה) לא תתרחש. זה בתורו מרחיב את הקצה העליון של טווח העבודה של הצלם.
המהירות האיטית של תחלופת מולקולות פיגמנטיות חזותיות פונקציונליות מסייעת גם להאריך את יכולת העין להגיב לרמות אור גבוהות. בחוליית חוליות הרשתית הטרנס-טרנסית, המיוצרת כאשר פוטון איזומרזציה של רשתית 11 ציס של מולקולת רודופסין, מוסרת מהמוט או מהחרוט. זה עובר לאפיתל הפיגמנט הצמוד, שם הוא מתחדש חזרה לצורת ה- 11 ציס הפעילה ומועבר חזרה לצלם הקליטה. בממוצע, תהליך זה אורך שתי דקות. ככל שרמת האור גבוהה יותר, כך גדל מספר מולקולות הרשתית במצב הלא-טרנס פעיל. לכן, יש פחות מולקולות רודופסין העומדות בתגובה לאור. בקצה העליון של חלוקת העוצמה, קבלת הצילום הופכת למגבלת עצמית, כאשר הקונוסים מעולם לא תופסים יותר ממיליון פוטונים בשנייה.
