סחף גנטי
תדרי גנים יכולים להשתנות מדור לדור על ידי תהליך של סיכוי טהור המכונה סחף גנטי. זה קורה מכיוון שמספר הפרטים באוכלוסייה כלשהי הוא סופי, וכך תדירות הגן עשויה להשתנות בדור הבא על ידי תאונות של דגימה, בדיוק כמו שאפשר להשיג יותר או פחות מ 50 "ראשים" ב 100 זריקות של מטבע פשוט במקרה.
גודל תדירות הגנים משתנה כתוצאה מהסחף הגנטי קשור הפוך לגודל האוכלוסייה - ככל שמספר האנשים המתרבים גדול יותר, כך ההשפעות של סחף גנטי קטנים יותר. ניתן להמחיש את הקשר ההפוך הזה בין גודל המדגם לבין גודל שגיאות הדגימה על ידי התייחסות שוב לזריקת מטבע. כשזרוקים פרוטה פעמיים, שני ראשים אינם מפתיעים. אבל זה יהיה מפתיע, וחשדני, אם 20 יזרקו כולם מניבים ראשים. שיעור הראשים המתקבלים בסדרת זריקות מתקרב יותר ל 0.5 ככל שמספר הזריקות גדל.
היחסים זהים באוכלוסיות, אם כי הערך החשוב כאן אינו המספר האמיתי של אנשים באוכלוסייה אלא גודל האוכלוסייה ה"יעיל ". זהו מספר האנשים שמייצרים צאצאים, מכיוון שרק אנשים המתרבים משדרים את הגנים שלהם לדור הבא. זה לא יוצא דופן, בצמחים כמו גם בבעלי חיים, שאצל אנשים מסוימים יש מספר גדול של צאצאים ואילו אצל אחרים אין כאלה. אצל כלבי ים ימיים, אנטילופות, בבונים, ויונקים רבים אחרים, למשל, זכור דומיננטי עשוי לשמור על הרמון גדול של נקבות על חשבון גברים רבים אחרים שאינם יכולים למצוא בן זוג. לעיתים קרובות קורה שגודל האוכלוסייה האפקטיבי קטן משמעותית ממספר האנשים בדור אחד.
ההשפעות של סחף גנטי בשינוי תדרי גנים מדור לדור קטנים למדי ברוב האוכלוסיות הטבעיות, המורכבות בדרך כלל מאלפי אנשים המתרבים. ההשפעות לאורך דורות רבים חשובות יותר. אכן, בהיעדר תהליכי שינוי אחרים (כגון סלקציה טבעית ומוטציה), אוכלוסיות בסופו של דבר היו מקובעות, עם אלל אחד בכל לוקוס לאחר חיסולן הדרגתי של כל האחרות. כאשר הסחף הגנטי הוא הכוח היחיד בפעולה, ההסתברות של אלל נתון שיגיע בסופו של דבר לתדר של 1 תהיה בדיוק התדר של האלל - כלומר, לאלל עם תדר של 0.8 יש סיכוי של 80 אחוז להפוך בסופו של דבר האלל היחיד שנמצא באוכלוסייה. עם זאת, התהליך ייקח זמן רב, מכיוון שעליות וירידות צפויות להתחלף עם הסתברות שווה. חשוב יותר, הברירה הטבעית ותהליכים אחרים משנים את תדרי הגנים בדרכים שאינן נשלטות על ידי סיכוי טהור, כך שלאף אלל אין הזדמנות להתקבע כתוצאה מהסחף הגנטי בלבד.
להיסחפות גנטית יכולות להיות השלכות אבולוציוניות חשובות כאשר אוכלוסיה חדשה מתבססת על ידי אנשים בודדים בלבד - תופעה המכונה עקרון המייסד. איים, אגמים ואתרים אקולוגיים מבודדים אחרים מושתתים לרוב על ידי זרעים או בעלי חיים מזן מועט ביותר או מעט מאוד, המועברים לשם באופן פסיבי ברוח, בפרוות של בעלי חיים גדולים יותר, או בדרך אחרת. התדרים האלליים הקיימים במתיישבים מעטים אלו עשויים להיות שונים במקומות רבים מאלו באוכלוסייה שהם עזבו, והבדלים אלה משפיעים ברציפות על התפתחות האוכלוסייה החדשה. עקרון המייסד הוא סיבה אחת לכך שמינים באיים שכנים, כמו אלה בארכיפלג בהוואי, הם לרוב הטרוגניים יותר מאשר מינים באזורים יבשתיים דומים הסמוכים זה לזה.
תנאים אקלימיים או אחרים, אם אינם טובים, עלולים לעתים להפחית באופן דרסטי את מספר האנשים באוכלוסיה ואף לאיים עליו על ידי הכחדה. צמצום מדי פעם כזה נקרא צווארי בקבוק אוכלוסייה. האוכלוסיות עשויות להתאושש מאוחר יותר מגודלן האופייני, אך יתכן שתדרי האללים השתנו במידה ניכרת ובכך משפיעים על ההתפתחות העתידית של המין. צווארי בקבוק הם בעלי סיכוי גבוה יותר בקרב בעלי חיים וצמחים גדולים יחסית מאשר אצל קטנים יותר, מכיוון שאוכלוסיות של אורגניזמים גדולים בדרך כלל מורכבות פחות מאנשים. אוכלוסיות אנושיות פרימיטיביות של פעם היו מחולקות לשבטים קטנים רבים שהופקו שוב ושוב על ידי מחלות, מלחמה ואסונות אחרים. הבדלים בין אוכלוסיות אנושיות עכשוויות בתדרי האללים של גנים רבים - כמו אלה שקובעים את ה- ABO וקבוצות דם אחרות - עשויים להתעורר לפחות בחלקם כתוצאה מצוואר בקבוק באוכלוסיות אבות. צווארי בקבוק מתמידים של אוכלוסייה עשויים להפחית את השונות הגנטית הכוללת כך לשנות את ההתפתחות העתידית ולסכן את הישרדותו של המין. מקרה מאומת היטב הוא זה של ברדלס, בו לא נמצא שום שונות אללית כלשהי בין עשרות הרבים של לוקוסי הגנים שנחקרו.
הפעלת הברירה הטבעית באוכלוסיות
בחירה טבעית כתהליך של שינוי גנטי
הברירה הטבעית מתייחסת לכל הטיית רבייה המעדיפה גנים או גנוטיפים מסוימים על פני אחרים. הברירה הטבעית מקדמת את ההסתגלות של אורגניזמים לסביבות בהן הם חיים; כל גרסה תורשתית המשפרת את היכולת לשרוד ולהתרבות בסביבה תגדל בתדירות לאורך הדורות, בדיוק מכיוון שהאורגניזמים הנושאים גרסה כזו ישאירו צאצאים רבים יותר מאלו החסרים בה. וריאנטים תורשתיים, חיובי או לא לאורגניזמים, נוצרים על ידי מוטציה. אלה שאינם חיובים מתבטלים בסופו של דבר על ידי בחירה טבעית; המובילים שלהם אינם מותירים צאצאים ואינם מותירים פחות מאלו הנושאים גרסאות חלופיות. מוטציות חיוביות מצטברות לאורך הדורות. התהליך נמשך ללא הגבלת זמן מכיוון שהסביבות בהן חיים אורגניזמים משתנות לנצח. סביבות משתנות פיזית - באקלים שלהן, בתצורתן וכדומה - אך גם מבחינה ביולוגית, מכיוון שהטורפים, הטפילים, המתחרים ומקורות המזון איתם אורגניזם מתקשר הם מתפתחים בעצמם.
מוטציה, זרימת גנים וסחף גנטי הם תהליכים אקראיים ביחס להסתגלות; הם משנים תדרי גנים ללא התחשבות בתוצאות שיש לשינויים כאלה ביכולתם של האורגניזמים לשרוד ולהתרבות. אם אלה היו התהליכים היחידים של שינוי אבולוציוני, ארגון הדברים החיים היה מתפרק בהדרגה. ההשפעות של תהליכים כאלה בלבד יהיו מקבילות לאלו של מכונאי שהחליף חלקים במנוע רכב באופן אקראי, ללא התחשבות בתפקיד החלקים במנוע. בחירה טבעית שומרת על ההשפעות המפרגנות של מוטציה ותהליכים אחרים מכיוון שהיא מכפילת מוטציות מועילות ומבטלת את המזיקות.
הברירה הטבעית מביאה לא רק לשימור ושיפור ארגון היצורים החיים, אלא גם לגיוון שלהם. ביישובים שונים או בנסיבות שונות, הברירה הטבעית מעדיפה תכונות שונות, בדיוק כאלה שהופכות את האורגניזמים למותאמים היטב לנסיבות ודרכי חייהם הספציפיות.
הפרמטר המשמש למדידת השפעות הברירה הטבעית הוא כושר (ראו לעיל מושג הברירה הטבעית), שיכול לבוא לידי ביטוי כמוחלט או כערך יחסי. קחו למשל אוכלוסייה המורכבת במקום מסוים משלושה גנוטיפים: A 1 A 1, A 1 A 2 ו- A 2 A 2. נניח שבממוצע כל A 1 A 1 וכל יחיד A 1 A 2 מייצר צאצאים אחד אבל שכל יחיד A 2 A 2 מייצר שניים. אפשר להשתמש במספר הממוצע של צאצאים שהותיר כל אחד מגנוטיפ כמדד לכושרו המוחלט של אותו גנוטיפ ולחשב את השינויים בתדירות הגנים שהתרחשו במהלך הדורות. (זה כמובן דורש לדעת כמה מהצאצאים שורדים עד בגרות ולהתרבות.) ברוב החישובים, אבולוציוניסטים, זה נוח יותר להשתמש בערכי כושר יחסית - שהם מייצגים עם האות w. בדרך כלל הם מקצים את הערך 1 לגנוטיפ ביעילות הרבייה הגבוהה ביותר ומחושבים את ערכי הכושר היחסיים האחרים באופן יחסי. לדוגמא שהשתמשו בזה, הכושר היחסי של הגנוטיפ A 2 A 2 יהיה w = 1 וזה של כל אחד משני הגנוטיפים האחרים יהיה w = 0.5. פרמטר הקשור לכושר הוא מקדם הבחירה, המיוצג לעתים קרובות על ידי האות s, המוגדרת כ- s = 1 - w. מקדם הבחירה הוא מדד להפחתת הכושר של גנוטיפ. מקדמי הבחירה בדוגמה הם s = 0 עבור A 2 A 2 ו- s = 0.5 עבור A 1 A 1 ועבור A 1 A 2.
הדוגמאות הבאות להמחשת הבחירה הטבעית משפיעות על תדרי הגנים.
![קרב על ההיסטוריה הספרדית של קובדונגה [ג. 720]](https://images.thetopknowledge.com/img/world-history/5/battle-covadonga-spanish-history-c-720.jpg "קרב על ההיסטוריה הספרדית של קובדונגה [ג. 720]")
